论植物组织培养褐变产生的因素及对策

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标题：论植物组织培养褐变产生的因素及对策

　　摘要:本文针对植物组织培养中常见的褐变现象,详细地分析了其产生的机理及影响因素,并提出了相应的对策,为科研和生产提供了一定的理论和实践依据。
　　关键词:植物组织培养，褐变，对策
　　目前，在许多植物组织培养过程中，常遇到褐变问题。褐变主要发生在外植体，在植物愈伤组织的继代、悬浮细胞培养以及原生质体的分离与培养中也经常发生。褐变产物不仅使外植体、细胞、培养基等变褐，而且对许多酶有抑制作用，从而影响培养材料的生长与分化，严重时甚至导致死亡。本文探讨植物组织培养中褐变现象的影响　……（快文网http://www.fanwy.cn省略412字，正式会员可完整阅读）……
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细胞的程序化死亡，温度是诱导程序化死亡的主要因素[1]。
　　2 褐变产生的机理
　　2.1 非酶促褐变
　　非酶促褐变是由于细胞受胁迫或其他不利条件影响所造成的细胞程序化死亡或自然发生的细胞死亡，即坏死形成的褐变现象，并不涉及酚类物质的产生。徐振彪等[1]将生长正常的愈伤组织转移到含nacl的培养基中，组织周围尤其是接触培养基部分发生褐变，但培养基中没有看到扩散的褐化物质。当温度升高时继代保存时间过长，也会发生此类现象。但这种褐变若采取适当措施或者愈伤组织适应了胁迫环境就不再发生了[3]。
　　2.2 酶促褐变
　　目前认为植物组织培养中的褐变主要是由酶促褐变引起的，培养材料变褐主要是由伤口处分泌的酚类化合物引起的[4]。酶促褐变如同一般的酶促反应，其发生必须具备三个条件，即酶、底物和氧。引起褐变的酶有多酚氧化酶(ppo)、过氧化物酶(pod)、苯丙氨酸解氨酶等。从初次培养和继代培养过程中试管苗的褐变程度和ppo的活性来看，表明ppo活性的高低是引起培养材料褐变的关键。引起褐变的酶的底物主要是酚类化合物，按其组成可分成3类:苯基羧酸（包括邻羟基苯酚、儿茶酚、没食子酸、莽草酸等），苯丙烷衍生物（包括绿原酸、肉桂酸、香豆酸、咖啡酸、单宁、木质素等），第三类是黄烷衍生物（包括花青素、黄酮、芸香苷等），但并非所有的酚类物质都是ppo的底物。
　　在正常发育的植物组织中,底物、氧气、ppo同时存在并不发生褐变，是因为在正常的组织细胞内由于多酚类物质分布在细胞的液泡内，而ppo则分布在各种质体或细胞质中，这种区域性分布使底物与ppo不能接触。而当细胞膜的结构发生变化和破坏时，则为酶创造了与ppo接触的条件，在氧存在的情况下使酚类物质氧化成醌，进行一系列的脱水、聚合反应，最后形成黑褐色物质，从而引起褐变。
　　3 防止外植体产生褐变的对策
　　从理论上讲,酶促褐变可以通过以下三种方法加以抑制:一是除去引起氧化的物质 ……（未完，全文共4447字，当前只显示1070字，请阅读下面提示信息。收藏论植物组织培养褐变产生的因素及对策）

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